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光系統 II

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藍藻光系統 II，二聚物，PDB 2AXT

光系統II （或水 - 質體醌氧化還原酶 ）是氧光合作用的光依賴性反應中的第一個蛋白質複合物。它位於植物、藻類和藍細菌的類囊體膜中。 在光系統中，酶捕獲光的光子以激發電子，然後通過各種輔酶和輔因子轉移電子以將質體醌還原為質體酚。 激發的電子氧化水而被取代，形成氫離子和分子氧。

通過光解水得到的電子來補充丟失的電子，光系統 II為所有光合作用提供電子。由水的氧化產生的氫離子（質子）有助於產生質子梯度， ATP合成酶用於產生ATP。轉移到質體醌的賦能電子最終用於還原NADP+
 為NADPH或用於非循環電子流 。 [1]

結構

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藍藻光系統II，單體，PDB 2AXT。

PSII的核心由兩個同源蛋白D1和D2的假對稱異二聚體組成。[2] 與所有其他光系統的反應中心不同，其中位於葉綠素二聚體上的最開始的光誘導分離的正電荷由兩種單體平均分配，在完整的PSII中，電荷主要位於一個葉綠素中心（70-80％）。 [3] 因此，P680+具有高度氧化性，可以參與水的分解。 [2]

光系統II（ 藍細菌和綠色植物）由大約20個亞基（取決於生物體）以及其他附屬的光捕獲蛋白組成。 每個光系統II含有至少99個輔因子：每個單體35個葉綠素a，12個β-胡蘿蔔素 ，兩個脫鎂葉綠素 ，兩個質體醌 ，兩個血紅素，一個碳酸氫鹽，20個脂質， Mn
4CaO
5簇（包括兩個氯離子），一個非血紅素Fe2+
 和兩個推定的Ca2+
 離子。[4] 光系統II有幾種晶體結構。[5] 在PDB中此蛋白的登錄碼是3WU2 ， 3BZ1,3BZ2 （3BZ1和3BZ2是光系統II二聚體的單體結構）, [4] 2AXT , 1S5L , 1W5C , 1ILX , 1FE1, 1IZL 。

蛋白質亞基（僅列出具有已知功能的）
亞基 種類 功能
D1 光合反應中心蛋白 反應中心蛋白，結合葉綠素P680，脫鎂葉綠素，β-胡蘿蔔素，醌和錳中心
D2 反應中心蛋白質
CP43 光系統II捕光蛋白 結合錳中心
CP47
PsbO 錳穩定蛋白 （ IPR002628 ） 錳穩定蛋白質
輔酶/輔因子
輔 功能
葉綠素 吸收光能並將其轉化為化學能
Β-胡蘿蔔素 淬滅過量的光激發能量
血紅素B559 與細胞色素b559結合作為次級/保護性電子載體
脫鎂葉綠素 初級電子受體
體醌 移動式內部類囊膜電子載體
錳中心 也被稱為放氧中心，或OEC
Photosystem II
識別碼
EC編號 1.10.3.9
數據庫
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PRIAM（英語：PRIAM_enzyme-specific_profiles） 概述
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放氧複合物（OEC）

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推斷的錳中心結構

放氧複合物是水氧化的部位。它是一種金屬-氧代簇，包含四個錳離子（氧化態為+2至+4） [6]和一個二價鈣離子。當它氧化水，產生氧氣和質子時，它依次將四個電子從水中輸送到酪氨酸（D1-Y161）側鏈，然後輸送到P680本身。放氧複合物的第一個結構模型是用冷凍蛋白質晶體的X射線晶體學研究解決的，2001年的解像度為3.8埃 。 [7] 在接下來的幾年中，模型的解像度逐漸增加到2.9Å 。 [8] [9] [10] 雖然獲得這些結構本身就是一項偉大的壯舉，但他們沒有詳細展示放氧複合物。 2011年，PSII的OEC被解析至1.9Å，顯示出五個氧原子作為連接五個金屬原子和四個與Mn4CaO5簇結合的水分子的氧橋。在每個光系統II單體中發現了超過1,300個水分子，一些形成了廣泛的氫鍵網絡，可以作為質子，水或氧分子的通道。[11] 在這個階段，有人提出通過X射線晶體學獲得的結構是有偏差的，因為有證據表明錳原子被所用的高強度X射線還原，改變了觀察到的OEC結構。這激勵研究人員將他們的晶體帶到不同的X射線設備，稱為X射線自由電子激光器 ，如美國的SLAC。 2014年，確認了2011年觀察到的結構。 [12] 了解光系統 II的結構並不足以揭示它是如何工作的。所以現在已經開始解析在機械循環的不同階段的光系統 II的結構的競賽（討論如下）。 目前，S1狀態和S3狀態的結構幾乎同時從兩個不同的組中公佈，顯示在Mn1和Mn4之間添加了一個氧分子O6，[13] [14]表明這可能是放氧複合物上的位置產生氧氣。

水裂解

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水分解過程：電子傳輸和調節。 第一級（ A ）顯示S態循環的原始角模型，第二級（ B ）顯示電子傳輸（S態推進）與中間S態的弛豫過程之間的聯繫（[YzSn] ]，n = 0,1,2,3）形成

光合水分解（或氧氣釋放）是地球上最重要的反應之一，因為它是幾乎所有大氣氧氣的來源。 此外，人工光合水分解可有助於有效利用太陽光作為替代能源。

水氧化的機理尚未完全闡明，但我們知道有關這一過程的許多細節。 水氧化成分子氧需要從兩個水分子中提取四個電子和四個質子。Pierre Joliot等人提供了通過放氧複合物（OEC）在一個PSII內循環反應釋放氧氣的實驗證據。[15] 他們已經證明，如果適應黑暗的光合物質（高等植物，藻類和藍細菌）暴露於一系列單獨閃光，用典型周期四阻尼振盪檢測氧氣釋放，在第三次和第七次閃光時具有最大值，在第一次和第五次閃光時有最小值（詳情[16] ）。 基於這個實驗，Bessel Kok和同事們[17]引入了一個由所謂的S態引起的五次閃光誘導轉變的循環，描述了OEC的四種氧化還原狀態：當存儲了四種氧化當量時（在S4狀態），OEC返回其基本的S0狀態。在沒有光線的情況下，OEC將「放鬆」到S1狀態; S1狀態通常被描述為「暗穩定」。 S1狀態主要被認為是由具有Mn3 +、Mn3 + 、Mn 4 + 、Mn 4+氧化態的錳離子組成。 [6] 最後，Jablonsky和Lazar提出了中間S-狀態 [18]作為調節機制和S-狀態與酪氨酸Z之間的聯繫。

2012年，Renger表述了在水分解過程中水分子內部變化為不同S態的典型氧化物的意見。[19] 2017年，Dolai通過S態的結構分析和水分子產生的氧化物，展示了幾乎完整的水分解概念。 [20]

Dolai的S狀態圖（Dolai的機制）： Dolai的圖是在光合作用過程中水分裂中不同S態的圖像。 這些圖表可以表示中間S-狀態的估計數字以及典型氧化物（一氧化物（2H2O）、氫氧化物（OH·H
2O）、過氧化物（ H
2O
2 ），超氧化物（ HO
2 ）和氧2（ O
2 ））的產生；這是由於S狀態的水分子交換而形成的。氫鍵的排列是圖的主要標準。光子（hv），電子發射（e）和水分子產生氫離子（H +）的影響可以通過圖表以更具體的實驗檢測方式顯示。這些圖幾乎完全分析了光合作用中水分解的途徑。

抑制劑

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光系統 II的酶抑制劑可用作除草劑。這些抑制劑主要有兩類，一類是1,3,5-三嗪的衍生物[21]，最常用的為草脫淨和西瑪津；另一類抑制劑則是含有芳基的脲類（英語：ureas），如綠麥隆和二氯苯基二甲脲（DCMU）。[22][23]

參見

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參考文獻

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  1. ^ Towards complete cofactor arrangement in the 3.0 A resolution structure of photosystem II. Nature. December 2005, 438 (7070): 1040–4. Bibcode:2005Natur.438.1040L. PMID 16355230. doi:10.1038/nature04224. 
  2. ^ 2.0 2.1 Photosystem II: evolutionary perspectives. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. January 2003, 358 (1429): 245–53. PMC 1693113 可免費查閱. PMID 12594932. doi:10.1098/rstb.2002.1186. 
  3. ^ Perturbation of the structure of P680 and the charge distribution on its radical cation in isolated reaction center complexes of photosystem II as revealed by fourier transform infrared spectroscopy. Biochemistry. April 2007, 46 (14): 4390–7. PMID 17371054. doi:10.1021/bi700157n. 
  4. ^ 4.0 4.1 Cyanobacterial photosystem II at 2.9-A resolution and the role of quinones, lipids, channels and chloride. Nature Structural & Molecular Biology. March 2009, 16 (3): 334–42. PMID 19219048. doi:10.1038/nsmb.1559. 
  5. ^ Yano, Junko; Kern, Jan; Yachandra, Vittal K.; Nilsson, Håkan; Koroidov, Sergey; Messinger, Johannes. Chapter 2, Section 3 X-Ray Diffraction and Spectroscopy of Photosystem II at Room Temperature Using Femtosecond X-Ray Pulses. Metal Ions in Life Sciences 15. Springer. 2015: 13–43. ISBN 978-3-319-12414-8. PMC 4688042 可免費查閱. PMID 25707465. doi:10.1007/978-3-319-12415-5_2. 
  6. ^ 6.0 6.1 Reduction-induced inhibition and Mn(II) release from the photosystem II oxygen-evolving complex by hydroquinone or NH2OH are consistent with a Mn(III)/Mn(III)/Mn(IV)/Mn(IV) oxidation state for the dark-adapted enzyme. Biochemistry. February 2005, 44 (6): 2129–42. PMID 15697239. doi:10.1021/bi048460i. 
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  10. ^ Cyanobacterial photosystem II at 2.9-A resolution and the role of quinones, lipids, channels and chloride. Nature Structural & Molecular Biology. March 2009, 16 (3): 334–42 [2019-07-02]. PMID 19219048. doi:10.1038/nsmb.1559. （原始內容存檔於2022-03-13） （英語）. 
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