地蜥鱷屬
地蜥鱷屬 化石時期:
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G. giganteus的重建圖以及和人類的對比 | |
無效狀況
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科學分類 | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 爬蟲綱 Reptilia |
科: | †中喙鱷科 Metriorhynchidae |
亞科: | †地蜥鱷亞科 Geosaurinae |
族: | †地蜥鱷族 Geosaurini |
亞族: | †地蜥鱷亞族 Geosaurina |
屬: | †地蜥鱷屬 Geosaurus Cuvier, 1824 [1] |
模式種 | |
巨型地蜥鱷 G. giganteus (von Sömmerring, 1816)
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種 | |
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異名 | |
地蜥鱷屬(屬名:Geosaurus)是種體型瘦長的海生海鱷類,屬於地蜥鱷科。地龍是種肉食性鱷類,生活的大部分時間都處於海中。目前還沒有發現地龍的蛋,所以對於牠們生活方式的了解非常少。其他的中生代海生爬行動物,例如蛇頸龍類或魚龍類,都直接在水中產下牠們的幼體。也不清楚地龍是在陸地上或海中交配。
名稱
[編輯]地蜥鱷是由法國自然學家喬治·居維葉(Georges Cuvier)在1824年命名,屬名在希臘文中意為「大地蜥蜴」[1]。「地蜥鱷」意思是「陸地上的爬行動物」,最初被認為生活在陸地上,後來了解到,它大部分時間在水下度過。 過去因為不明的原因,地蜥鱷長期被用作中喙鱷屬(Metriorhynchus)的中文名稱,而真正的地蜥鱷則被長期翻譯為「地龍」。
敘述
[編輯]地蜥鱷是種大型海生爬行動物,屬於偽鱷類的海鱷亞目演化支,是現代鱷魚的遠親。地龍有短頭顱骨,外形類似其近親噬蜥鱷。牙齒彎曲,適合撕裂獵物身體,可能會攻擊大型獵物。
許多關於地蜥鱷的早期研究,都是根據埃伯哈德·弗拉士(Eberhard Fraas)發現的一個接近完整頭顱骨,這個化石發現於德國的地層,地質年代相當於侏儸紀晚期的啟莫里階晚期。弗拉士將這個頭顱骨歸類於G. suevicus[5]。這個頭顱骨有長而狹窄的口鼻部,具有許多小型、尖銳牙齒,與模式種巨地蜥鱷(G. giganteus)的頭顱骨有很大差異。在2009年的地龍屬重新研究,顯示這個長頭顱骨其實屬於環蜥鱷屬[6]。
分類
[編輯]地蜥鱷的次異名包含:Brachytaenius、Halilimnosaurus[7]。自從19世紀以來,有許多種被歸類於地蜥鱷屬。但根據近年的數個親緣分支分類法研究,地龍屬不是個單系群[8][9]。G. suevicus與G. araucanensis似乎另外形成一個單系群[8][10],可能是安那裏奧鱷的近親[8][11]。此外,許多早期時代命名的地蜥鱷科物種,並沒有準確地歸類。以地龍屬為例,許多種被重新歸類於到其他屬,或成為其他種的異名。相反地,也有其他屬的種,被改歸類於地龍屬[6]。
地蜥鱷屬於地蜥鱷科,地蜥鱷科的其他屬包含:地蜥鱷、噬蜥鱷、以及安那裏奧鱷(Enaliosuchus);而地蜥鱷科的疑名則包含Aggiosaurus、泳鱷(Neustosaurus)。
有效種
[編輯]根據2009年的重新研究,地龍屬目前有三個有效種[6]:
- 巨地蜥鱷(G. giganteus):模式種,生存於晚侏儸紀(早提通階)的德國。巨型地龍原本被歸類為蜥蜴屬的一種(Lacerta gigantea)[2]。
- 大地蜥鱷(Geosaurus grandis):最初在1858年被歸類於環蜥鱷屬的ㄧ個種,化石是一個完整頭顱骨。
- 拉氏地蜥鱷(Geosaurus lapparenti):最初是噬蜥鱷的ㄧ個種。生活於上白堊紀(凡藍今階)的法國。化石包含頭骨與顱後骨骼(頸椎、尾椎、部分肩帶)。種名是以法國古生物學家Albert-Félix de Lapparent為名[12]。
近年在德國Nusplingen Plattenkalk地層發現的一顆牙齒,可能代表地龍屬的大型新種[13]。
重新分類種
[編輯]在2009年的地龍屬重新研究,提出地蜥鱷科的種系發生學分析,發現地龍屬的許多種是並系群,或是應歸類於其他屬。
曾被歸類於地龍屬的許多種,目前被改歸類於環蜥鱷屬,包含:發現於德國的晚侏儸紀(晚啟莫里階)地層的G. suevicus、發現於墨西哥的晚侏儸紀(早提通階)地層的G. saltillense[14]、發現於墨西哥的晚侏儸紀(中提通階)地層的G. vignaudi[15]、發現於阿根廷的晚侏儸紀(早提通階)的G. araucanensis[16]。
具有長口鼻部的G. gracilis,化石發現於晚侏儸紀(早提通階)的德國。起初為Rhacheosaurus的模式種[17],之後被改歸類於地龍屬。根據2009年的重新研究,被改回獨立屬Rhacheosaurus[6]。
G. carpenteri的化石是一個部分頭顱骨,發現於英格蘭約克夏郡,最初是噬蜥鱷的ㄧ個種。在2010年的地蜥鱷科演化研究,被建立為新屬,Torvoneustes[13]。
未命名種
[編輯]古巴的牛津階地層發現一個地龍化石,目前還沒有命名[18]。在2009年的研究裏,認為這個化石可能是環蜥鱷屬的近親[6]。
古生物學
[編輯]體型與外形
[編輯]地龍的身長為3公尺左右,與現存鱷魚相比,體型較小。地龍的身體呈現高度流線型,游泳時可擁有較好的液體動力。而地龍的鰭狀尾巴使牠們游泳時比現代鱷魚更有效率[19]。
鹽腺
[編輯]近期的研究發現,地龍的幼年與成年個體有發展良好的鹽腺。這意味地龍可以在鹽水環境中生存,也可以在不發生脫水情況下,以離子含量與海水相同的動物為食,例如頭足綱[20][21]。地蜥鱷的成年標本也發現有發展良好的鹽腺[22]。
生態位
[編輯]德國巴伐利亞州的Mörnsheim組(屬於索倫霍芬石灰岩,年代為早提通階)發現了5種海鱷類化石,其中包含噬蜥鱷,與地蜥鱷屬的巨地蜥鱷、蘇維匯環蜥鱷、纖細脊蜥鱷。科學家提出這些海鱷纇的生態位不同,依此得以互相共存。噬蜥鱷與巨地蜥鱷的體型大,口鼻部短,有鋸齒狀牙齒,似乎是當地的頂級掠食動物。蘇維匯環蜥鱷和纖細脊蜥鱷的口鼻部長,可能主要以魚類為食;體型更瘦小的纖細脊蜥鱷似乎以更小的動物為食。除了上述4種地蜥鱷類以外,當地還發現真蜥鱷科的狹蜥鱷化石[23]。
德國南部的Nusplingen石灰岩層,年代較索倫霍芬石灰岩晚,屬於啟莫里階晚期。當地發現了蘇維匯環蜥鱷與巨噬蜥鱷(D. maximus)的化石。與索倫霍芬的狀況相同,噬蜥鱷是頂級掠食動物,而環蜥鱷屬主要以魚類為食[24]。
參考資料
[編輯]- ^ 1.0 1.1 Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
- ^ 2.0 2.1 Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
- ^ Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
- ^ Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
- ^ Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
- ^ 6.0 6.1 6.2 6.3 6.4 Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
- ^ Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
- ^ 8.0 8.1 8.2 Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
- ^ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
- ^ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
- ^ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
- ^ Debelmas J, Strannoloubsky A. 1957. Découverte d』un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. Travaux Laboratoire de Géologie de l』université de Grenoble 33: 89-99.
- ^ 13.0 13.1 Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; and Brusatte, S.L. The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2010, 30 (5): 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442.
- ^ Buchy, M.-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. & González, A.H.G. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785-794.
- ^ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
- ^ Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
- ^ Meyer H von 1831. Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173-184.
- ^ Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
- ^ Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
- ^ Fernández M, Gasparini Z. 2000. Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance. Lethaia 33: 269-276.
- ^ Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
- ^ Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
- ^ Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館). The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy
- ^ Dietl G, Dietl O, Schweigert G, Hugger R. 2000. Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999.