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猪笼草属

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猪笼草
化石时期:第三纪至现代
自然界的艺术形态》 (1904), 图版 62: Nepenthaceae
科学分类 编辑
界: 植物界 Plantae
演化支 维管植物 Tracheophyta
演化支 被子植物 Angiosperms
演化支 真双子叶植物 Eudicots
目: 石竹目 Caryophyllales
科: 猪笼草科 Nepenthaceae
Dumort., 1829
属: 猪笼草属 Nepenthes
L., 1753
模式种
滴液猪笼草
Nepenthes distillatoria
L., 1753
多样性
约153种

猪笼草猪笼草属(学名:Nepenthes)植物的统称,是猪笼草科的唯一,也是多种能够捕食昆虫的多年生草本植物,主产地是热带亚洲地区。其为地生植物,是攀援状的亚灌木。猪笼草拥有独特的吸取营养的器官——捕虫笼,捕虫笼呈圆筒形,下半部稍膨大,因为形状像猪笼,故称猪笼草。在中国的产地海南又被称作雷公壶,意指它像酒壶。这类能够透过捕捉和消化昆虫等小动物来获取营养的植物被称为食虫植物

分类

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1981年的克朗奎斯特分类法单独分出一个猪笼草目,1998年根据基因亲缘关系分类的APG 分类法认为应该将本纳入石竹目

本科与其它石竹目各科的亲缘关系如下(节点有“†”标志的分支表示其自助法支持率介于50-80%之间,无标志者为80%以上)[1]

石竹目 Caryophyllales †
石竹目核心类群

仙人掌科 Cactaceae

马齿苋科 Portulacaceae

回欢草科 Anacampserotaceae

土人参科 Talinaceae

落葵科 Basellaceae

龙树科 Didiereaceae

南荒蓬科 Halophytaceae

水卷耳科 Montiaceae

粟米草科 Molluginaceae

商陆科 Phytolaccaceae

吉粟草科 Gisekiaceae

肉叶刺茎藜科 Sarcobataceae

紫茉莉科 Nyctaginaceae

番杏科 Aizoaceae

节柄科 Barbeuiaceae

蓬粟草科 Kewaceae

南商陆科 Lophiocarpaceae

粟麦草科 Limeaceae

闭籽花科 Stegnospermataceae

石竹科 Caryophyllaceae

玛瑙果科 Achatocarpaceae

苋科 Amaranthaceae

鬼椒草科 Microteaceae

灯粟草科 Macarthuriaceae

翼萼茶科 Asteropeiaceae

非洲桐科 Physenaceae

油蜡树科 Simmondsiaceae

棒木科 Rhabdodendraceae

双钩叶科 Dioncophyllaceae

钩枝藤科 Ancistrocladaceae

露叶毛毡苔科 Drosophyllaceae

猪笼草科 Nepenthaceae

茅膏菜科 Droseraceae

瓣鳞花科 Frankeniaceae

柽柳科 Tamaricaceae

蓝雪科 Plumbaginaceae

蓼科 Polygonaceae

形态特征

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猪笼草为多年生藤本植物,茎木质或半木质,附生于树木,墙壁或地面,攀援生长或沿地面生长。叶片一般是为长圆形,末端具笼蔓。笼蔓的末端形成一个瓶状或漏斗状的捕虫笼,并具笼盖。猪笼草生长多年后才会开花,花通常为总状花序,少数为圆锥花序[2]雌雄异株。花小型,白天味道淡,略香;晚上味道浓烈,转臭。蒴果,成熟时开裂散出种子。

捕虫笼

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猪笼草上位笼的示意图

猪笼草的捕虫笼可为圆柱形、卵形、球形或漏斗形等。其发育自笼蔓的末端。每片新叶的笼蔓末端都具一个捕虫笼的雏形。在笼盖打开前,捕虫笼上就已出现了其特有的颜色、花纹和斑点。笼盖打开后,笼口处的唇会继续发育,变宽变大,并会向外或向内翻卷。同时唇开始呈现色彩。此时的捕虫笼已成熟,约几天后即可观察到有昆虫落入其中。

笼盖

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猪笼草的笼盖可为卵形或心形,可防止雨水进入笼中。笼盖下表面通常具蜜腺,以引诱昆虫。捕虫笼捕获猎物后,笼盖并不会闭合。

蜜腺

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猪笼草的蜜腺存在于笼盖下表面、笼身及叶片、笼蔓等处。

附属物

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部分猪笼草的笼盖下表面、唇会具有附属物。

笼身

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猪笼草捕虫笼的笼身即是除开笼盖外的其他部分。

笼口

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猪笼草的笼口为捕虫笼的开口。

唇颈

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部分猪笼草的笼口会拉长成唇颈。

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猪笼草的唇位于笼口的边缘,其由唇肋和唇齿组成。

唇肋

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猪笼草的唇肋为唇上一系列的平行凸起。

唇齿

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猪笼草的唇齿为唇肋自唇的外缘延伸至内缘,末端形成一个短而锋利的齿状结构。

笼翼

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猪笼草的笼翼位于笼身的腹面,自笼口向下平行延伸至笼蔓与笼身的衔接处。据推测其是为了方便地面的昆虫爬到笼口处。因此,对于多捕食飞虫的上位笼,其笼翼通常大大缩小或完全缺失。

消化腺与蜡质区

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捕虫笼的内表面可分为腺体区与蜡质区,腺体区密布细小的消化腺,蜡质区无消化腺,但表面光滑。

笼蔓尾

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猪笼草的笼蔓尾为猪笼草形态学上的末端,其可分叉。

笼肩

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猪笼草的笼肩为分割笼身上下两部分的明显痕迹。上位笼的笼肩靠下部,下位笼的笼肩靠上部。

笼蔓

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猪笼草的叶片上有一条粗大的叶脉通过,叶脉最后穿出叶片,而成为笼蔓,笼蔓可以用来攀附其他的物体,使植株可以向高处生长。笼蔓的末端会发育成一个捕虫笼。上位笼的笼蔓通常较短,下位笼则较长。

笼蔓圈

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猪笼草上位笼的笼蔓若是没有攀附到任何物体,它仍会自行卷一圈,成为笼蔓圈。

捕虫笼的两种形态

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猪笼草的捕虫笼分为上位笼和下位笼两个类型。下位笼多为卵形或圆柱型,开口面向笼蔓,通常体型较大颜色鲜艳,侧边的笼翼较发达,笼翼的构造有助于步行的小动物向上攀爬到开口之中;上位笼则多为漏斗形或高脚杯型,笼蔓在开口的背面,通常较小颜色较淡花纹较少,侧边的笼翼不发达或是没有,但笼蔓发达易于缠绕攀爬,上位笼的漏斗型大开口助于飞行或树栖的小动物进到开口之中。部分种类上位与下位笼造型差异不大,例如常见的杂交种花市猪笼草(N. x 'Ventrata'),部分种类通常只见得到下位笼,例如罗伯坎特利猪笼草(Nepenthes robcantleyi)。

猪笼草的捕食

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a.一只丽蝇正冒险停在莱佛士猪笼草N. rafflesiana的捕虫笼笼口采集蜜汁。(比例尺:1厘米)
b.将反吐丽蝇Calliphora vomitoria,白)阿根廷蚁Linepithema humile,黑)丢入装有纯消化液(100%)的小玻璃瓶中并依次加水稀释,记录其内消化液浓度对捕捉率的影响。(此消化液取自于7个捕虫笼,每个捕虫笼分别来自不同植株)
c.一反吐丽蝇落入消化液后的动态摄影,其显示出具黏性的消化液黏住反吐丽蝇的脚(箭头处)。(两影像间的时间间隔:0.08秒;比例尺:3毫米)

由于热带地区的高温和大量雨水冲刷,土壤中的氮素含量低,猪笼草能通过捕食昆虫获取氮素。[3]

猪笼草通过笼盖下表面的蜜腺来分泌蜜汁引诱昆虫停留在瓶身边缘。捕虫笼内表面的腊质区很光滑,昆虫容易滑入笼中且难以爬出。笼中经常有半笼消化液,若因下雨而使其过多时,笼蔓会因无法承受重量而自动倾斜倒去一部分。笼盖在昆虫进入后并不会合上,其主要功能是防止过多雨水进入消化笼。如果捕虫笼盛满消化液,昆虫掉入后就容易逃出。捕虫笼下半部的内壁稍厚,并有很多消化腺,这些腺体分泌出稍带黏性的消化液储存在捕虫笼中。消化液呈酸性,具有消化昆虫的能力。

另,消化液的酸性并不足以杀死昆虫,掉入补虫笼的昆虫一般是被消化液淹死。消化液的功能是加速昆虫尸体的腐烂,使其转变为能被植物吸收的成分。 掉进笼内的昆虫多数是蚂蚁,也有一些会飞的昆虫如野蜜蜂蟋蟀等。不过,猪笼草并不善于吸引蚊子,这是因为雌蚊并不对猪笼草的蜜露和紫外线感兴趣,最多能吸引一些以植物汁液为食的雄蚊。[3]

生长环境

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猪笼草属植物种类繁多,全世界约有120种左右。大多数生长在印度洋群岛、马达加斯加斯里兰卡印度尼西亚等潮湿热带森林里,中国海南,广东云南等省,香港的新界和大屿也有这种植物。其中分为高地种与低地种两种,高地种为标高800~2500m以上,喜欢冷凉潮湿的环境,不忌讳白天高温,但夜晚必须维持在摄氏15度左右,在这样环境中生长的猪笼草,普遍有高山云雾所笼罩,虽然如此一天当中仍有不少时间能照射到太阳光;低地种普遍生长于0~800m左右,喜欢温暖和湿润。

种植要领

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品种选择

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新手入门应尽量选择红瓶猪笼草盖亚猪笼草这类生长较为迅速、价格低廉、易于获得且适应力广泛的猪笼草,在成功养好这些猪笼草后,便可挑战宝特瓶猪笼草苹果猪笼草这类价位更高,在栽培上更有讲究的种类。

如果没有合适的降温和加湿设备,以及足够的栽培经验,贸然尝试劳氏猪笼草这类价格不菲且难以照顾的猪笼草是十分不理智的。

种植介质

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多数笼草所需的介质都大同小异,以园艺店内就有贩售的中粒赤玉土、三号蛇木屑树皮、水苔、无肥泥炭土作为基本介质,尽量不要单独使用以避免造成烂根的问题。此外不要将猪笼草种在普通泥土或营养土里。

给水

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猪笼草不能常常浇水,其对栽培介质的水分含量是属于较低的,通常较不喜欢过度潮湿的栽培介质,但常规的“普货”品种对此却具有较强的忍耐能力。其需要的是常常“洒水”或使用加湿器,来营造高湿度的环境,过低的空气湿度会让猪笼草生长停滞,新到家的猪笼草也可以套在大号塑料袋中进行闷养(注意不要让塑料袋碰到叶片)。不过,仍然可用浸水法来供水,只是需要改良栽培介质的透气性,增加大颗粒栽培介质的比例,以免栽培介质过度潮湿。使用浸水法的一个潜在问题是盐分的累积,由于猪笼草的栽培期间很长,盐分累积在栽培介质中便成为明显的问题,此时在栽培介质的表面上会出现许多黄白色的垢,这便是水中的盐分沉淀下来了,这样的环境会造成猪笼草生长不良。此时,可将表层的栽培介质去掉,重新铺上一层新的栽培介质便能改善。

施肥&喂食

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没必要刻意喂食猪笼草,食虫植物不会因为捉不到昆虫而死亡,只是能吃到昆虫会让它们长得更好。猪笼草一般都能自己抓到猎物。如果真的要喂食猪笼草,也应该避免喂食以脊椎动物为首的非昆虫食物和过大的食物——这往往会导致猪笼草的捕虫笼枯萎甚至整棵植株死亡(即便部分猪笼草在野外有捕食脊椎动物的记录)。

施肥方面,食虫植物演化出食虫能力的目的正是为了适应贫瘠的土壤,过肥的基质只会伤害食虫植物,猪笼草属于相当怕肥的植物,新手尽量不要胡乱施肥,给猪笼草施肥一般采用喷施叶面肥的方法,且叶面肥浓度不宜过高,也可以往捕虫笼内加入缓释化学肥,往基质施肥会加速基质腐烂。施肥季节一般在猪笼草生长的旺季(一般是春季或秋季,也可能包含了夏季,因种类而异),而生长较慢的时期(主要是冬季)则尽量不要施肥。在过肥的土壤中,猪笼草结出的捕虫笼会日渐萎缩、变绿甚至全植株死亡。

温度

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大部分猪笼草生长于热带至亚热带地区,所以大部分猪笼草都相对怕冷,种植环境气温尽量不要低于10°C,还需根据情况决定是否进行保温,一般的保温措施包括了套透明塑料袋(上文有提及)、移入室内或温室等。在常见的廉价品种中,一般而言,葫芦猪笼草的杂交种已经葫芦猪笼草自身都具有不错的耐寒能力,而苹果猪笼草、海盗猪笼草及其杂交种耐寒性能稍差(当然,葫芦猪笼草和苹果猪笼草或海盗猪笼草的杂交种耐寒能力大部分都不强)。

猪笼草受到寒害的症状主要有:新生叶片呈缩小趋势(一般称为“缩叶”),叶子上出现斑点,新叶发红等。

濒危保护

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根据由各缔约国签订的《濒危野生动植物种国际贸易公约》,本属中的印度猪笼草N. khasiana) 及马来王猪笼草N. rajah)属于附录I物种,余者皆属于附录Ⅱ物种。[4]

参考文献

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  1. ^ Caryophyllales. In Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since].
  2. ^ Clarke, C.M. 2001. Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia. Natural History Publications (Borneo), Kota Kinabalu.
  3. ^ 3.0 3.1 猪笼草,并非灭蚊能手页面存档备份,存于互联网档案馆) 科学人 果壳
  4. ^ Appendices页面存档备份,存于互联网档案馆) CITES

外部链接

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