阿尔瓦雷斯龙科

阿尔瓦雷斯龙科 化石时期：白堊紀晚期，
單爪龍重建圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	新獸腳類 Neotheropoda
演化支：	鳥吻類 Averostra
演化支：	坚尾龙类 Tetanurae
演化支：	俄里翁龍類 Orionides
演化支：	鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支：	虛骨龍類 Coelurosauria
演化支：	暴盜龍類 Tyrannoraptora
演化支：	手盜龍形態類 Maniraptoromorpha
演化支：	手盜龍形類 Maniraptoriformes
演化支：	手盜龍類 Maniraptora
演化支：	†阿尔瓦雷斯龙下目 Alvarezsauria
科：	†阿尔瓦雷斯龙科 Alvarezsauridae Bonaparte, 1991
模式種
†卡式阿尔瓦雷斯龙 Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
演化支
†阿尔瓦雷斯龙属 Alvarezsaurus †重腿龍屬 Bradycneme †七鎮鳥龍屬? Heptasteornis †阿基里斯龍属? Achillesaurus †巴塔哥尼亞爪龍亞科? Patagonykinae †波拿巴爪龍屬 Bonapartenykus †巴塔哥尼亞爪龍屬 Patagonykus †小馳龍亞科 Parvicursorinae †札拉爪龙属Dzharaonyx †耐梅盖特爪龙属 Khulsanurus †胡山尾龙属 Nemegtonykus †蛋龙属 Ondogurvel †小馳龍屬 Parvicursor †足龍屬? Kol †秋扒爪龍屬 Qiupanykus †鈎手龍屬 Trierarchuncus †槍蛇爪龍屬 Jaculinykus †角爪龍族 Ceratonykini †游光爪龍屬 Albinykus †角爪龍属 Ceratonykus †西峽爪龍屬 Xixianykus †單爪龍族 Mononykini †亞伯達爪龍屬 Albertonykus †臨河爪龍屬 Linhenykus †單爪龍屬 Mononykus †鳥面龍属 Shuvuuia
異名
重腿龍科 Bradycnemidae Harrison & Walker, 1975 小馳龍科 Parvicursoridae Karhu & Rautian, 1996 單爪龍科 Mononykidae Chiappe et al., 1998

阿尔瓦雷斯龙科（學名：Alvarezsauridae）是一类小型、長後肢、善於奔跑的恐龍。牠們起初被認為一类原始的無法飛行鳥類，但最近的研究顯示牠們是一支早期分化的手盜龍形類。阿尔瓦雷斯龙科恐龍有高度特化的标志，短小但结实的前肢及像鸟一样紧凑的手部。骨骼化石显示它们有大块的胸部和前肢肌肉，可能適合挖掘或撕裂。此外，阿尔瓦雷斯龙科恐龙有着狭长的管状吻部、以及微小的牙齒。牠們通常被描述具有食蚁习性，已演化成以群居昆蟲，例如白蟻为食，使用短小的前肢掘开蚁穴。

阿尔瓦雷斯龙属是阿尔瓦雷斯龙科的模式属，两者均以阿根廷歷史學家格雷戈里奥·阿尔瓦雷斯（Gregorio Álvarez）為名，而非以更著名的物理學家路易斯·阿尔瓦雷茨（Luis Alvarez）為名，后者曾提出白堊紀-第三紀滅絕事件假說，並由撞擊事件所造成。

敘述

鳥面龍的想像圖

阿尔瓦雷斯龙科恐龍的身長範圍從0.5到2米，但有些疑难屬的身長比這個數據大，例如七鎮鳥龍，身長可能有2.5米。化石目前发现于北美洲、南美洲、亞洲，另有疑难屬发现于东欧，年代為白堊紀晚期，约8900万年至6600万年前。在發現鳥面龍之前，單爪龍有本科最完整的化石，而根據這化石，阿尔瓦雷斯龙科被認為擁有一個大型手指。現在認為阿尔瓦雷斯龙科可能沒有失去其他兩根手指，而是萎縮到幾乎沒有的狀態。

羽毛

至少有一个阿尔瓦雷斯龙科的标本，来自沙漠鳥面龍，保存有類似絨毛的羽状结构覆盖于化石上。在1999年，施魏策尔（Schweitzer）等人通过对这些细丝结构的微观、形態、质谱以及免疫组化研究，指出這些物體由角蛋白構成，而后者是羽毛的主要蛋白成分。

生存方式

自從發現阿尔瓦雷斯龙科以來，围绕這群動物的生存方式就存在大量爭論。許多古生物學家提出，阿尔瓦雷斯龙科可以借助指爪是用來掘开白蟻或蚂蚁的巢穴，但阿尔瓦雷斯龙科的前肢短小，如果牠們挖掘白蟻巢穴，勢必需要身體低伏、将胸部靠在地面上。另一種可能是，阿尔瓦雷斯龙科佔據不在現代生物學理解範圍的特定生態位。关于阿尔瓦雷斯龙科多名成员尾巴的研究显示，它们有着手盗龙类中占体长比最高、尾椎数最多的尾部，通过对关节结构和肌肉组织的重建，研究人员发现阿尔瓦雷斯龙科成员的尾部比起虚骨龙类的其他晚期分支（如偷蛋龙类、驰龙类和似鸟龙类）有着更发达的棘肌和更高的灵活度，并且还有着改变转动惯量的卓越能力，尾部的这些形态和功能，结合前肢特点，说明它们的生态位与土豚、穿山甲或食蚁兽类似。

此外，阿尔瓦雷斯龙科的修長後肢，顯示牠們可能適合奔跑，但这对生态位的影响还不得而知。秋扒爪龙与某种偷蛋龙科的蛋一起发现，说明演化程度更高的阿尔瓦雷斯龙科可能特化为偷蛋为食，使用它们粗壮的指爪敲开蛋壳。

分類歷史與爭議

巴塔哥尼亞爪龍的骨架模型

在1991年，何塞·波拿巴（José Bonaparte）根據一具發現於阿根廷巴塔哥尼亞地区的不完整骨骸，描述了第一个阿尔瓦雷斯龙科成员，卡氏阿尔瓦雷斯龙（Alvarezsaurus calvoi），同時建立了阿尔瓦雷斯龙科，只包含阿尔瓦雷斯龙龍。他提出阿尔瓦雷斯龙科的最近親為似鳥龍下目。

在1993年，珀尔（Perle）等人描述了该科的第二個物種，命名为鹰嘴單爪龍（Mononychus olecranus），一个月后他们将属名的拼写改为“Mononykus“，因为先前的属名已经用于一个现存的象鼻虫科甲虫属。珀尔等人錯將單爪龍歸類於鳥翼類，並且較始祖鳥演化。他們認為阿尔瓦雷斯龙科其實是群無法飛行的中生代鳥類，因為牠們具有现代鳥類特有的一些特徵，并建立了一个名为“间鸟类（Metornithes）”的演化支用于囊括单爪龙和鸟胸骨类。

在1996年，诺瓦斯（Novas）描述了阿尔瓦雷斯龙科的另一位成员巴塔哥尼亞爪龍（Patagonykus），并沿用了先前的分类认为该科是鸟胸骨类的姐妹群，而单爪龙所具有的一些现代鸟类特征则是趋同进化的结果，说明某些特征在鸟类演化早期出现过不止一次。同一年，卡尔胡与劳季安（Karhu＆Rautian）描述了发现于蒙古同属该科的小馳龍（Parvicursor）。在1998年，恰佩（Chiappe）等人命名了另一個蒙古物種，蒙古鳥面龍（Shuvuuia mongoliensis），通过颅骨研究中发现的特征研究人员再次强调了阿尔瓦雷斯龙科与鸟类的关系，并且建立了“单爪龙亚科（Mononykinae）”，包括单爪龙、鸟面龙和小驰龙三属。

阿尔瓦雷斯龙類之所以會被誤認為是鳥類，主要因為牠們具有某些突出的、甚至是仅见于鸟类的特征。例如，胸骨延長有较深的底脊，可供大型胸肌附著，這點如同今顎鳥類與能飛的古颚类。鳥面龍顱骨的一塊骨頭似乎是一块外筛骨融合至前额骨，而外篩骨是僅見於新鳥亞綱的成骨。除此以外，还有如腭骨、枕骨大孔（Foramen magnum）、頸椎、尾椎等其他类似鸟类的特徵。

但同时期，數個研究人員提出與珀尔、恰佩等人不同的看法，如费杜恰（Feduccia，1994）、奥斯特罗姆（Ostrom，1994）、韦尔恩霍费尔（Wellnhofer ，1994）、库罗奇金（Kurochkin，1995）、周忠和（1995）、塞雷诺（Sereno，1997）等人先後指出阿尔瓦雷斯龙科不太可能屬於鳥翼類。在1997年，马丁（Martin）提出一個系统发育分类学研究，但遭到塞雷諾的強烈批評，包括错误的编码、只使用筛选后的数据、结果不能支撑结论等缺陷。在1999年，塞雷諾进行了另一新研究，修正了解剖解释、明确特点，他現阿尔瓦雷斯龙科較為接近似鳥龍下目。

因為阿尔瓦雷斯龙科的原始物種有許多獨有特徵，阿尔瓦雷斯龙科普遍被認為是單系群，但原始物種缺乏大部分的類似鳥類特徵，同时這些特徵中有些是被錯誤解释的。阿尔瓦雷斯龙科與鳥類剩余的相似處，例如底脊状的胸骨，是個异源同形的例子。更加衍化的阿尔瓦雷斯龙科的類似鳥類特徵是趋同演化而來的，而非兩者从共同祖先那里继承下来。

系統發生學

在1996年，諾瓦斯命名了巴塔哥尼亞爪龍，证实在原始的阿尔瓦雷斯龙與進階的單爪龍之間存在連結，並巩固了它们的单系性。小馳龍在同一年被發現，並被分類於单独的小馳龍科。而鳥面龍則是在1998年被發現。以上各屬開始被歸類於阿尔瓦雷斯龙科，並保留了單爪龍亞科。

阿尔瓦雷斯龙科與似鳥龍下目可能是姐妹演化支，共同屬於托馬斯·霍茲（Thomas R. Holtz Jr.）建立的夾蹠龍類（Arctometatarsalia）或保羅·塞雷諾（Paul Sereno）建立的似鳥龍形類（Ornithomimiformes），但是前者因后续研究发现夹跖龙类并非一个天然演化支，而修改定义后又与似鸟龙下目相比显得多余，所以弃用，而后者从未正式发表作为一个有效名。因為目前所發現的化石，都來自於晚白堊紀的非常衍化物種，提供較少關於早期物種的資訊，所以阿尔瓦雷斯龙科的分類非常困難。

在2007年，特納（Turner）等人提出阿尔瓦雷斯龙類是手盜龍類中最基干的群體，較嗜鳥龍衍化一個階段，比似鳥龍下目更衍化兩個階段，但是比偷蛋龍下目更原始。2010年發現的簡手龍，具有更加衍化的阿尔瓦雷斯龙科和其他手盜龍類的過渡特徵，尤其是颅骨结构和手部形态，支持了兩個演化支之間有關聯的理論。根据卡乌（Cau）在2020年的系统发生学研究，同样支持阿尔瓦雷斯龙类为手盗龙类最基干的成员，与廓羽盗龙类和镰刀龙下目组成的演化支互为姐妹群。

在過去，不同的研究人员曾用定义相同的不同名称来称呼这群恐龙，導致分類定義上的困難。在1991年，何塞·波拿巴建立阿尔瓦雷斯龙科，但當時沒有提出種系發生學的定義。在1996年，諾瓦斯將阿尔瓦雷斯龙科定義為：阿尔瓦雷斯龙與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。而其他研究者，如赛雷诺則提出較廣泛的定義：恐龍之中，所有親緣關係接近於鳥面龍，而離現代鳥類較遠的所有物種。在2009年，利夫齐（Livezey）和祖西（Zusi）採用阿尔瓦雷斯龙超科（Alvarezsauroidea）来覆盖所有的阿尔瓦雷斯龙类，將阿尔瓦雷斯龙科的範圍限定在阿尔瓦雷斯龙與單爪龍的最近共同祖先，與其最近共同祖先的所有後代。在2010年，舒瓦尼埃（Choiniere）等人在敘述、命名簡手龍（Haplocheirus）時，採納上述分類法，並將簡手龍歸類於阿尔瓦雷斯龙超科的基干物種。某些研究人員提出單爪龍亞科（Mononykinae），以包含生存於蒙古國的進階型阿尔瓦雷斯龙科。對此，舒瓦尼埃等人則主張小馳龍科（Parvicursoridae）、小馳龍亞科（Parvicursorinae）的命名時間較早，基于国际动物命名法规具有優先權。另一个亚科，巴塔哥尼亚爪龙亚科在命名时用来包含南美洲的巴塔哥尼亚爪龙与波拿巴爪龙，但是近些年一些研究将巴塔哥尼亚爪龙和波拿巴爪龙置于阿尔瓦雷斯龙科之外，甚至没有分为同一演化支内，使得巴塔哥尼亚爪龙亚科成为一个并系群。

以下演化樹則來自於2012年阿尼奥利尼（Agnolin）等人的阿尔瓦雷斯龙類系統發生學研究：

阿尔瓦雷斯龙科	巴塔哥尼亞爪龍亞科   巴塔哥尼亞爪龍     波拿巴爪龙     unnamed   阿尔瓦雷斯龙   小馳龍亞科 角爪龍族   角爪龍     西峽爪龍     游光爪龍     unnamed   小馳龍   單爪龍族 unnamed   阿尔伯塔爪龍     單爪龍     unnamed   臨河爪龍     鳥面龍

2019年秦子川等人的阿尔瓦雷斯龙類系統發生學研究：

阿尔瓦雷斯龙科	unnamed 阿尔瓦雷斯龙       足龙     阿尔伯塔爪龙     unnamed 西峡爪龙     游光爪龙     小驰龙亚科 unnamed 鳥面龍     小驰龙     单爪龙     临河爪龙     角爪龙

外部連結

• 阿尔瓦雷斯龙科 （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz Jr. - Dinosaur Mailing List論壇
• 鳥綱: Metornithes Palæos網站
• The Holy of Holies... Dinosauria II （页面存档备份，存于互联网档案馆） Thomas R. Holtz, Jr. - Dinosaur Mailing List論壇