穿胫鱼龙属
穿胫鱼龙属 化石时期：三叠纪，
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| 左上起沿顺时钟方向分别为加利福尼亚穿胫鱼龙的后肢、前肢、背椎及骨盆 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行綱 Reptilia |
| 目： | †鱼龙目 Ichthyosauria |
| 科： | †穿胫鱼龙科 Toretocnemidae |
| 属： | †穿胫鱼龙属 Toretocnemus Merriam, 1903 |
| 物种 | |
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| 異名 | |
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穿胫鱼龙属（学名：Toretocnemus）是鱼龙目已灭绝的一个属，遗骸发现于美国加州三叠纪卡尼期的霍塞尔库斯石灰岩组。[2]
研究历史
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标本UCMP 8100由安妮·蒙塔古·亚历山大在加利福尼亚州沙斯塔县的皮特河沿岸发现。标本大部分因风蚀遗失，但仍有许多材料保存至今，包括一些颅骨碎片[3]、约30节椎骨（主要为前段尾椎，此外还有几节背椎）、大量肋骨、骨盆、右前肢及两条后肢。另一件标本UCMP 8099同样由亚历山大在沙斯塔发现。其出土于一座农场上，由部分颅骨、不完整的各类椎骨、保存较差的肋骨、腹肋骨、肩带、前肢和部分后肢组成。[3]两件标本均出自霍塞尔库斯石灰岩组粗菊石带。亚历山大于1903年左右将二者连同众多其它爬虫类化石赠予加州大学。[4]
穿胫鱼龙由约翰·坎贝尔·梅里亚姆于1903年命名。[4][5]属名取自希腊语toretos（穿孔的）及kneme（胫骨）。[6]模式种是加利福尼亚穿胫鱼龙（Toretocnemus californicus），正模标本为UCMP 8100。同一论文中，梅里亚姆另将UCMP 8100命名为齐氏纤鳍鱼龙（Leptocheirus zitteli）。[4]由于Leptocheirus一名已被占用，乔治·阿尔贝·布兰洁于1904年将其更名为梅里亚姆鱼龙（Merriamia）[7]1908年，梅里亚姆指出正模标本发现地出土了更多疑似属于加利福尼亚穿胫鱼龙的标本，尽管这些标本尚未清修。[3]
藻谷亮介（Ryosuke Motani）发现，穿胫鱼龙和梅里亚姆鱼龙在解剖特征上存在诸多相似之处，且发现地点相近，故将二者看作同物异名，而较早命名的穿胫鱼龙具有优先权。重新研究这些标本后，作者认为两者的保存状况使人准确观测到梅里亚姆提出的鉴别特征。但因二者材料几乎不重叠而难以比较，作者暂时将这两个物种（加利福尼亚穿胫鱼龙与齐氏穿胫鱼龙）保留为有效种。[8]2000年，迈克尔·迈施（Michael Maisch）与安德里亚斯·马茨凯（Andreas Matzke）赞成此结论并仍维持加利福尼亚穿胫鱼龙和齐氏穿胫鱼龙为独立种。[9]
2001年，墨西哥索诺拉州采矿城镇埃尔安蒂莫尼奥（El Antimonio）附近安蒂莫尼奥组发现了加利福尼亚穿胫鱼龙的椎骨。鱼龙类椎骨在此地很常见，但多为较大的萨斯特鱼龙科椎骨。其中一个在安蒂莫尼奥组发现的尺寸小得多，直径仅有1.3—2.8厘米（0.51—1.10英寸）。神经棘未能保存下来，但关节有清晰的沟槽。[10]
2019年，凯瑟琳·安德森（Katherine Anderson）、帕特里克·德鲁肯米勒（Patrick Druckenmiller）与吉姆·拜希塔尔（Jim Baichtal）在学位论文中描述了阿拉斯加发现的两件被作者归入穿胫鱼龙的标本。其中UAMES 3599来自格拉维纳岛海岸上的奈汉塔组，发现于1969年，出土于2004年。另一件标本UAMES 34994发现于猎犬岛（Hound Island）上的猎犬岛火山组。[11]
描述
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穿胫鱼龙被归入鱼龙目，[4]这是一群很好适应了水下生活的海生爬行动物。鱼龙类眼睛很大，颅骨一般生有细长的吻部。[12][13]其身体呈流线形，皮肤光滑，鳞片很小或完全无鳞。[14]鱼龙类四肢呈明显的鳍状。[12]此外鱼龙类还有背鳍及尾部下弯形成的尾鳍。[13][15][16]穿胫鱼龙可能不会长到2米（6.6英尺）以上，[9]部分估计显示两个物种的体长均只有1米（3.3英尺）左右，使其成为该类群的较小成员之一。[17]2019年，安德森估计阿拉斯加标本UAMES 3599全长不超过1.5米（4.9英尺）。[11]
颅骨
[编辑]穿胫鱼龙眼眶很大、颧骨很窄。组成巩膜环的骨片也很大。下颌骨外侧隅骨的暴露部分尺寸非常有限，后部外表面大部分被上隅骨占据。[9][4]穿胫鱼龙的夹骨和关节骨都很大，尤其是后者。穿胫鱼龙所有牙齿形状都相同，且皆从同一道沟槽中长出。[4]
分类
[编辑]梅里亚姆在1903年未能确定穿胫鱼龙的分类。他认为齐氏穿胫鱼龙（当时为纤鳍鱼龙）非常类似混鱼龙，但在齿骨及附肢解剖构造上又差异明显，同时发现加利福尼亚穿胫鱼龙与齐氏穿胫鱼龙、萨斯特鱼龙和鱼龙均相似。[4]1904年，布伦热提出鱼龙类主要有三支谱系：一支进化出宽鳍鱼龙物种，另一支进化出窄鳍鱼龙（当时为“海神鱼龙”），第三支进化出大眼鱼龙。穿胫鱼龙及梅里亚姆鱼龙（齐氏穿胫鱼龙）被认为属于第二支谱系。[7]1908年，梅里亚姆提出鱼龙类的初步分类方案。他认为所有三叠纪物种均属于混鱼龙科，该科分化为混鱼龙亚科及萨斯特鱼龙亚科，而梅里亚姆鱼龙应归入后者。加利福尼亚穿胫鱼龙亦因四肢类似梅里亚姆鱼龙而被归入萨斯特鱼龙亚科，尽管其双头肋骨貌似与该分类相矛盾，使梅里安对此物种更加慎重。[3]:84–90
然而，弗里德里希·冯·许纳于1923年提出不同的分类方案，根据手趾及脚趾数目将鱼龙分为狭鳍足类和宽鳍足类，而前者数目较少。这两支谱系被认为在三叠纪分化出来并延续至白垩纪。许纳认为穿胫鱼龙属于狭鳍足类，该谱系进化出了狭翼鱼龙、扁鳍鱼龙及小鳍鱼龙。[18][19]
1999年，藻谷良介将穿胫鱼龙连同加利福尼亚鱼龙及小胯鱼龙类均归入真鱼龙类，而非依照传统归入萨斯特鱼龙科。[8]2000年，迈施与马茨凯命名了穿胫鱼龙科，其中包含穿胫鱼龙和黔鱼龙，并发现该科是首个从狭鳍足类（一个更大的分类群，包含杯椎鱼龙科、小胯鱼龙类及其它分类单元）中分化出的类群。[9]2002年，伊丽莎白·尼可斯（Elizabeth Nicholls）等人描述了一副接近完整的黔鱼龙骨骼，并发现其与穿胫鱼龙的众多相似之处。作者认为这两个属在穿胫鱼龙科内互为姐妹群。[2]2016年，季承等人发现穿胫鱼龙和黔鱼龙共处穿胫鱼龙科内，但发现该类群隶属真鱼龙类。[20]2017年，本杰明·穆恩（Benjamin Moon）对鱼龙类进化关系进行多项综合分析，多次发现穿胫鱼龙科是一个在着良好支持的演化支（包含共同祖先所有后代的自然类群），虽经常被发现属于真鱼龙类，但从未恢复为黔鱼龙的姐妹群。然而一项研究的结果确实发现穿胫鱼龙与黔鱼龙、加利福尼亚鱼龙、维曼鱼龙及大圆凸齿鱼龙共处同一演化支，尽管该分类并无过多支持。[16]
| 宾德林尼等人（2021年）的共识树[21] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| 桑德等人（2021年）的首选拓扑[22] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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古生物学
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古环境
[编辑]虽曾被认为与内华达紧密相连，但墨西哥安蒂莫尼奥组穿胫鱼龙的发现，使卢卡斯于2002年提出安蒂莫尼奥地块（Antimonio Terrane）事实上应与东克拉马斯地块（East Klamath Terrane）相连，而霍塞尔库斯石灰岩正沉积于该板块上。卢卡斯指出，穿胫鱼龙的分布十分有限，且从未在内华达发现过，与安蒂莫尼奥组的大多数动物群不同。至于为何穿胫鱼龙虽能游动，地理分布却如此狭小，卢卡斯推测其体型过小，无法向其它海域迁徙。但卢卡斯也指出，若黔鱼龙是穿胫鱼龙的异名，则该理论不成立。[10]
参见
[编辑]参考资料
[编辑]- ^ †Toretocnemus Merriam 1903 (ichthyosaur). Paleobiology Database. Fossilworks. [17 December 2021].
- ^ 2.0 2.1 Nicholls, Elizabeth L.; Wei, Chen & Manabe, Makoto. New material of Qianichtyosaurus Li, 1999 (Reptilia, Ichthyosauria) from the Late Triassic of southern China, and implications for the distribution of Triassic ichthyosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology. 2003, 22 (4): 759–765. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0759:NMOQLR]2.0.CO;2.
- ^ 3.0 3.1 3.2 3.3 引用错误：没有为名为
Merriam1908的参考文献提供内容 - ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 Merriam, J. C. New ichthyosaurs from the Upper Triassic of California. Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 1903, 3 (12): 249–263.
- ^ Merriam, J. C. Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada. Bulletin of the Department of Geology of the University of California. 1902, 3 (4): 63–108.
- ^ Genus: Toretocnemus MERRIAM, 1902. Paleofile.com. [17 May 2022].
- ^ 7.0 7.1 Boulenger, G. A. A remarkable ichthyosaurian right anterior paddle. Proceedings of the Zoological Society of London. 1904, 1: 424–426.
- ^ 8.0 8.1 引用错误：没有为名为
Motani1999的参考文献提供内容 - ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Maisch, M. W.; Matzke, A. T. The Ichthyosauria. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B. 2000, 298: 1–159.
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